Utförlig beskrivning av Segerstadsfågeln
Storlek: Vi (CC och CJ) fick omedelbart intrycket att fågeln var större och kraftigare än någon parva vi sett. I fält gav den ett klart kraftigare intryck än en mindre flugsnappare och saknade den senares "oskyldiga" och "bräckliga" utseende. Kropp, ben och fötter kändes kraftigare; näbben upplevdes som något större och helt klart grövre ("högre") än hos parva. Måhända var denna storleksskillnad till någon del en illusion skapad av allmänt mörkare färgsättning. En av oss (LS) har mätt skinnserier av de båda arterna och endast funnit en storleksskillnad på 1-2 procent, med taigaflugsnapparen som den större arten (se nedan).
Mått (mm): Vinge 71, stjärt 51, näbb till skallben ca 13 (mätt med linjal), näbbhöjd vid befjädring ca 31/2.
Vingformel: P2 (andra handpennan, räknat utifrån) 7 mm < vingspets, föll mellan P6 och P7; P3 och P4 var ungefär lika långa och längst; P5 -1, P6 -4, P7 -9, P10 -16. P1 var 29 mm < P2. P3-5 hade tydligt inskurna ytterfan.
Ovansida: Huvudsakligen bruntonad från hjässa till övergump, inklusive vingar och skulderfjädrar. I fält gav den ett intryck av att ha en brun hätta i kontrast till grå partier i och omkring ansiktet. De längsta övre stjärttäckarna var korpsvarta, i skarp kontrast till den brunaktiga övergumpen/ryggen och till och med till de mörka partierna på stjärten, som drog mer åt brunsvart (bild B).
Undersida: Strupens färg var vit eller vitaktig, med tunna grå bräm på varje fjäder, något som i handen uppfattades som en fin fjällighet. Att större delen av bröstet var gråaktigt var det som uppmärksammades först i fält, i stället för den normalt mycket varmt gulbeige undersidan hos unga parva. I handen kunde ses att de nedre delarna av bröstet hade några beigebruna toner, samt att det grå hade stänk av samma färgtoner. Buken och undre stjärttäckarna var vita.
Huvudets sidor: Tygel grå. En antydan fanns till ett ljust gråaktigt ögonbrynsstreck. Ögonring gulvit. Strupsidsstreck grått. Örontäckare varmt gråbruna, med en aningen rostig anstrykning.
Mjukdelar: Näbb närmast helsvart, undersidan av den undre näbbhalvan dock med något ljusare bas. Iris mycket mörkt rödbrun. Orbitalring svart.

Ålder och kön
Ljusa spetsar på tertialer, större täckare och några inre handtäckare visade att fågeln var i sitt första kalenderår. Dessa fläckar hade delvis nötts bort och kvarlämnade inskärningar av fläckarnas form, i motsats till de mycket distinkta rostbruna eller ockra fläckar som parva normalt uppvisar ännu så här sent på säsongen. Färgen på de kvarvarande delarna av fläckarna såg i det närmast vit ut. Troligen slits dessa vita fläckar hos albicilla betydligt snabbare än de mer pigmenterade rostbeige fläckarna hos parva.
Normalt sett är det inte möjligt att könsbestämma 1K-fåglar av vare sig parva eller albicilla. I storlek finner man nästan fullständig överlappning mellan könen, varför fågeln inte kunde könsbestämmas. CC och CJ gissar dock att det rörde sig om en hane, då ansiktsteckningen påminde om den som en äldre hane utvecklar, och med tanke på att fågeln "kändes" så pass stor.

Taxonomi
Ända sedan LS den 13:e juni 1983 för första gången hörde och spelade in sången och locklätena hos taigaflugsnapparen nära Kusnetsovka, Bratsk, Sibirien, har han misstänkt att denna form har nått full artstatus och inte länge kan fortplanta sig framgångsrikt och i full utsträckning med mindre flugsnapparen (Svensson 1984, 1987, 1992). Detta intryck förstärktes vid senare besök i Sibirien under 80-talet.
När Segerstadsfågeln upptäcktes av CC och CJ bestämde vi tre oss för att gemensamt föreslå, att taigaflugsnapparen betraktas som en separat art. Anledningen till detta sammanfattas nedan. En mer detaljerad artikel rörande taxonomin hos denna och besläktade former kommer att publiceras på annan plats (Svensson, Olsson & Alström in prep.).

Dräkt
Adulta hanar av albicilla skiljer sig från parva genom att ha en något mindre orangeröd strupfläck, som karakteristiskt avgränsas av askgrått såväl på sidorna som nedåt, vilket skapar ett grått band över nedre delen av bröstet med en skarp gräns mot det orangeröda. Hos parva< finns inget grått band nedan den oftast något större orangeröda strupfläcken, som dessutom uppvisar en ganska oskarp nedre gräns (bild C).
Vidare är albicilla genomsnittligt brunare på hjässa, nacke och örontäckare (samma färg som på manteln), medan parva i varierande grad har en blygrå anstrykning på huvudet - vissa är tämligen rent grå på huvudet. Adulta hanar av albicilla kan ge ett intryck av att ha en "hätta", då den mörkt bruna hjässan kontrasterar med de något ljusare grå huvudsidorna (bild D).
Taigaflugsnapparen är något mörkare brun ovan än den mindre flugsnapparen.
Adulta hanar av albicilla tenderar att uppvisa ett något ljusare ögonbrynsstreck eller en ljusare fläck ovan tygeln och på pannans sidor; dessa fjädrar har gråvita baser som ibland syns. Hos parva är tygel och panna mer enfärgat grå.
Efter skinnstudier drar vi slutsatsen att de flesta (alla?) adulta albicilla-hanar ruggar om till honlik dräkt inför vintermånaderna. Gamla hanar som insamlats från oktober-november till omkring skiftet februari/mars helt saknar den orangeröda strupfläcken, eller uppvisar en starkt reducerad sådan. Detta står i bjärt kontrast till parva, vars gamla hanar behåller sin orangeröda strupe vintern igenom.
Våra skinnstudier visar också tydligt att yngre albicilla-hanar anlägger fullständig (eller i det närmaste fullständig) häckdräkt med orangeröd strupfläck redan till första sommaren, medan parva-hanar tar två år på sig för att utveckla denna dräkt. Detta har även noterats av Jännes (1996) och Beaman & Madge (1998), även om de senare författarna försiktigtvis tillägger "ofta".
I alla dräkter är de längsta övre stjärttäckarna hos albicilla svartaktiga eller svarta (fint brunspetsade som fräscha) och mörkare än stjärten (bild B), medan de hos parva oftast är mellanbruna eller dämpat mörkt gråbruna, av stjärtens färg eller något ljusare än denna. Endast sällsynt har parva brunsvarta eller svartaktiga övre stjärttäckare (mest hos äldre hanar, som ändå är lätta att artbestämma).
Honor och fåglar i första vinterdräkt har en tämligen rent vitaktig strupe (få undantag) och en dämpat gråtonat smutsbrun färg på bröst och kroppssidor med varierande men oftast sparsam varm gulbrun anstrykning. F. parva å andra sidan, har en varmare och ljusare färg undertill, oftast ljust gulbrun eller mättat gräddgul utan någon kontrasterande vit strupe (bild E). Dock är vissa albicilla något ljusare och varmare färgade undertill, varför denna karaktär inte bör användas ensam.
De ljusa tertialfläckarna som finns hos yngre taigaflugsnappare skiljer sig oftast genom att vara ljusare och annorlunda formade än motsvarande hos mindre flugsnappare. Fläckarnas färg är oftast gräddvit eller blekt gulbeige och bleks till smutsvitt redan under hösten. Formen hos dessa fläckar är mer lik den som återfinns hos yngre svartvita flugsnappare F. hypoleuca: ganska stora och välmarkerade fläckar på spetsen av ytterfanet som fortsätter som breda ljusa bräm längs ytterfanet, men som endast i exceptionella fall går in på innerfanet (bild F). Hos mindre flugsnappare är de ljusa tertialfläckarna mer som de på större täckarna (snarlika hos båda arterna), dvs. mindre, mer kilformade och mer rost- eller ockragula, och de bleks inte till ljust gulvita eller smutsvita förrän till första sommaren. Ofta är inte tertialfläckarna hos parva begränsade till ytterfanen utan går in en smula på innerfanen också, och de fortsätter inte lika framträdande i form av ljusa kanter längs tertialernas ytterfan som hos albicilla (även om slitna parva i fält kan tyckas ha rätt ljusa tertialkanter).
Som nämnts ovan tycks en annan skillnad vara, att fläckarna slits bort fortare hos albicilla än hos parva. Detta är att förvänta, då vita fjäderdelar är mer känsliga för slitage än pigmenterade.
Kom ihåg att enstaka ungfåglar av båda arterna har mindre tertialfläckar och (hos albicilla) smalare ljusa tertailbräm. Sådana fåglar är svårare att fältbestämma på denna karaktär ensam.
Slutligen en kommentar om en ungfågel som avbildas på två fotografier i den nyligen publicerade japanska fotoboken Wild Birds of Japan: a photographic Guide (Kanouchi m.fl. 1998, s. 517), eftersom den annars är potentiellt förvillande. Denna fågel visar upp alla viktiga karaktärer hos europeisk mindre flugsnappare och bedöms därför av oss vara en sådan, trots att det ligger närmare till hands att vänta sig fotografier av albicilla i en japansk bok. Det är dock styrkt att parva sällsynt strövar ända till Fjärran Östern.

Näbb
Taigaflugsnapparen har en mörkare näbb än mindre flugsnapparen (bild G). Vårfåglar och adulta höstfåglar har svartaktig näbb; endast basen av undre näbbhalvan är rödbrun eller mörkt gulbrun. Detta är förmodligen den bästa artkaraktären för fångade fåglar, som tidigare har framhållits (Svensson 1992). Mindre flugsnapparens näbb är alltid gulaktig eller ljust brunrosa undertill med endast spetsen mörkare.
Unga albicilla om hösten har endera helmörk näbb eller mer utbredd ljusare röd- eller gulbrun bas på undre näbbhalvan. De senare är emellertid ändå mörkare än parva, och med litet träning kan nära nog samtliga fåglar i handen bestämmas på enbart näbbfärgen. I fält är det givetvis svårare att bedöma undernäbbens undersida, men med tillräckligt lång observationstid i bra ljus och med stark förstoring brukar det ändå gå.

Biometri
67 undersökta albicilla- och 46 parva-skinn som undersökts (av LS) i samlingarna i Stockholm, Köpenhamn och Paris resulterade i de mått som har sammanfattats i tabell 1. Det framgår att (a) albicilla genomgående är något (1-2%) större än parva; (b) vingformeln är mycket lika hos de två, men att albicilla har i genomsnitt en aningen längre yttersta handpenna samt längre handpenneprojektion; (c) vingen hos albicilla-hanar är endast 1-2% längre än hos hanar av parva, men honor av albicilla har 3,3% längre vingar än parva-honor (sålunda en något större könsdimorfism i fråga om storlek än hos parva); (d) albicilla har genomsnittligt en något grövre ("högre") näbb; (e) inget mått, eller kombination av mått, tycks tillräckligt för att separera fler än ett fåtal extremer.

Sång
Sångerna skiljer sig markant mellan de två arterna (contra Dementiev & Gladkov 1954). Den mindre flugsnapparens sång börjar med några tvekande, väl pauserade höga eller skarpa toner (som om den "prövar rösten"), zre..... zre..... zre..... . Sedan följer ett inledande parti med ganska klara, delvis rytmiska toner, ibland påminnande om svartvit flugsnappare, följt av den karakteristiska slutfasen med klara, nedåtgående raka visslingar framförda i ganska lugnt tempo, med varje ton ungefär en halvton lägre än den föregående.
Taigaflugsnapparens sång å andra sidan påminner om en kort sångstrof av trädpiplärka Anthus trivialis ("sittande sångtypen") eller om någon sibirisk Emberiza-sparv mer än mindre flugsnapparens sång. Den är mer varierad än den hos mindre flugsnapparen, och den levereras utan avbrott i ett snabbare och något jämnare tempo, har nästan alltid en karaktäristisk torrt ringande ton med mycket "r" i sig, är rytmisk med nästan mekanisk upprepning av några fraser med något olika tonläge och kan låta som den "skyttlar upp och ned". Den saknar helt den avslutande serien av långsamma, klara, fallande toner som finns hos parva. En fågel i Sibirien noterades ha följande sång: tsa-tsrii-tsa tsrii-tsa-tsa-tsa tsrii-tsa-tsa tsrii tsryh-ziii-tsa, en annan sjöng: zri-zri-da zri-zri-da ty-ty-ty zrii-daa. Ibland hörs en liten avslutande melodisk figur eller krusidull, liknande den hos rödstjärt Phoenicurus phoenicurus eller rödbrun sparv Emberiza rutila. För publicerade inspelningar hänvisas till Svensson (1984) och Mild (1987).

Läten
Vid störning i häckningsområdet låter taigaflugsnapparen höra korta, mycket snabba serier med torra, knattrande läten, trrrrr, besläktat med det gärdsmygslika (men mjukare) zerrr hos mindre flugsnappare men lätt skilt genom att vara torrare och snabbare, vilket får det att mera påminna om en knakande gren än om släktingen parva. Detta läte hörs även från sträckare och övervintrare i Sydostasien (P. J. Leader, i brev).
Oroslätet är ett skarpt, högt tzi, som inte tycks ha någon motsvarighet hos mindre flugsnappare (förutom att det svagt påminner om den skarpa zre som inleder sången hos parva).

DNA
Segerstadsfågeln förlorade vid fångsttillfället några fjädrar som medtogs av Urban Olsson vid Göteborgs Universitet för test av mitokondrie-DNA (cytokrom-b). Tillgång fanns redan till prover från en albicilla från Beidaihe, Kina, och några parva från Europa. Resultaten kommer att presenteras i detalj separat (se ovan), men i korthet visades att Segerstadsfågeln hade en DNA-sekvens som var nära nog helt identisk med den från den kinesiska fågeln och att båda dessa skiljde sig med 6,9 procent från europeiska parva. Trots att materialet är ringa verkar Olssons analysresultat klart indikera att albicilla och parva har varit genetiskt isolerade från varandra under en mycket lång tid. En så pass stor divergens hos DNA stödjer uppfattningen att de två har utvecklats till separata arter.

Utbredning
Taigaflugnapparen häckar från östra Ryssland (Kirov, 50°Ö) och österut över Uralbergen och Sibirien till Fjärran Östern, inklusive Sakhalin och Kamtjatka. I norr sträcker den sig till mellan ca 62°N och 68°N, och i söder till Norra Altai, Sayan och norra Mongoliet (Dementiev & Gladkov 1954; Vaurie 1959; Mauersberger & Portenko i Stresemann m.fl. 1967; Ali & Ripley 1983).
Detaljerad kunskap om utbredningens västra gränser saknas, och för närvarande är det osäkert om taigaflugsnapparen och mindre flugsnapparen möts i östligaste Ryssland och där hybridiserar i en smal zon eller om de överlappar utan att beblanda sig. Om man emellertid studerar utbredningskartan i Stresemann m.fl. (1967; figur 1) ter det sig avgjort mera sannolikt att de båda arterna häckar sympatriskt (i samma område utan att hybridisera) i östra Ryssland och i Uralbergen (figur 2) än att, som Mauersberger &_Portenko föreslog (loc. cit.), albicilla skulle skjuta in en smal tunga långt in i en trång ficka i parva:s häckningsområde, så att albicilla med andra ord skulle vara flankerad såväl i norr som söder inom ett betydande område bebott av parva.
Taigaflugsnapparen övervintrar i Kina och sydöstra Indien. Den rapporteras vara mycket talrik på flyttning i Kina ("ytterst vanlig under flyttningen vid Beijing", Dementiev & Gladkov 1954), och det är faktiskt förvånande att den inte har påträffats i Västeuropa tidigare.

Diskussion
Även om mer fältarbete krävs i östra Ryssland för att fastställa hur det ligger till i området där mindre flugsnapparen och taigaflugsnapparen förmodas mötas, anser vi likafullt att redan nu fakta stöder en separering av den senare som självständig art, taigaflugsnappare Ficedula albicilla (Pallas 1811).
Med olika sång, lockläten, klara dräktskillnader och olika näbbfärg, och med avgjort annorlunda mitokondrie-DNA, förefaller de två flugsnapparna att vara mer distinkta än flera andra arter, vars status som självständiga arter vanligtvis inte ifrågasätts (t.ex. tallsparv Emberiza leucocephalos och gulsparv E. citrinella, vilka har ytterst snarlik sång och lockläten och en bred hybridzon).
En av dräktskillnaderna hos albicilla jämfört med parva är den ovan beskrivna annorlunda tertialteckningen hos ungfåglar. Vi tror att skillnader i ungfågelsteckning väger tyngre i taxonomiska bedömningar än skillnader i adult häckningsdräkt, eftersom de senare med all sannolikhet är exponerade för ett högre selektionstryck och troligen har utvecklats senare.
Det är svårt att tro att parbildning mellan parva och albicilla kan ske utan problem med tanke på att sångerna är så olika. Playbackförsök i (det förmodade) området där båda formerna uppträder vore intressanta att utföra. Men möjligheten att hybridisering sker kan inte avfärdas bara med hänvisning till skillnader i sång, vilket demonstreras väl av exemplet med regelbundet hybridiserande svartvita flugsnappare och halsbandsflugsnappare F. albicollis på Öland och Gotland, två närbesläktade arter med stora sångskillnader.
Rapporter om hybrider mellan albicilla och parva, i museisamlingar eller observerade i fält på häckningsplats, är emellertid fåtaliga och inte helt entydiga eller övertygande (Johansen 1954). Vaurie (1954) påstod sig ha granskat "många" exemplar med intermediärt utseende mellan albicilla och parva från indiska vinterkvarter, men hittills har vi - liksom Jännes (1996) - gått bet på att hitta några i museisamlingarna. Om hybrider verkligen förekommer måste de vara sällsynta med tanke på hur många skinn som finns av de två föräldraarterna.
Även om en begränsad hybridisering visar sig förekomma anser vi inte att det kullkastar slutsatsen, att taigaflugsnappare och mindre flugsnappare nu är två självständiga biologiska arter. Naturen är opportunistisk, och endast fullskalig hybridisering längs hela kontaktzonen mellan två taxa är skäl nog att föra samman dem till en art.
Alla tillgängliga utbredningskartor, inklusive en nyare ukrainsk (Peklo 1987), visar den kombinerade utbredning av parva och albicilla i form av en "fluga", dvs. som ett avlångt fält med en åtsnörd midja på mitten. Midjan sammanfaller med kontaktzonen mellan de två flugsnapparna. Eftersom taigan i trakten av Ural och övre Ob, dvs. vid midjan, är synnerligen vidsträckt, borde flugsnapparna inte sakna häckningsbiotoper utan kunna ha en mycket vidare utbredning. Den enda trovärdiga förklaringen till midjan är att vi här ser mötet mellan två olika arters utbredning, vars gränser snuddar vid varandra.
Segerstadsfågeln dök upp i slutet av oktober, den årstid som i Västeuropa normalt producerar flest strövgäster från Östasien. Årstiden råkar också sammanfalla med artens flyttningstopp genom Hongkong (Paul Leader, i brev).

Tack
Vi vill tacka Carl Edelstam, Paul Leader och Urban Olsson för nyttiga synpunkter på ett första utkast och Steve Madge för att ha gjort oss uppmärksamma på en ukrainsk referens. LS tackar särskilt Alf Johnels för uppmuntran, och Signhild Engkvists Forskningsfond för generöst stöd som möjliggjorde besök till utländska museisamlingar.

Litteratur
Ali, S. &_Ripley, S. D. (1983) The Handbook of the Birds of India and Pakistan. Kompaktuppl. Oxford.
Beaman, M. &_Madge, S. (1998) The Handbook of Bird Identification. London.
Cramp, S. m.fl. (1998) The Complete Birds of the Western Palearctic on CD-Rom. Oxford.
Dementiev, G. P. &_Gladkov, N. A. (red.) (1954) Ptitsy Sovietskogo Soyuza ('Birds of the Soviet Union.') Vol. 6. Moskva.
Johansen, H. (1954) Die Vogefauna Westsibiriens. Journ. f. Orn., 95: 64-110, 319-342.
Jännes, H. (1996) Finland next? Eastern Red-breasted Flycatcher. Alula, 2: 120-125.
Kanouchi, T., Abe, N, &_Ueda, H. (1998) Wild Birds of Japan. Tokyo.
Mild, K. (1987) Soviet Bird Songs. Två kassetter och ett texthäfte. Stockholm.
Peklo, A. M. (1987) Mukholovki Fauny SSSR. Kiev.
SOF. (1990) Sveriges fåglar. Red. L. Risberg. Lund.
Stresemann, E., Portenko, L. A. &_Mauersberger, G. (1967) Atlas der Verbreitung palaearktischer Vögel. Vol. 2. Berlin.
Svensson, L. (1984) Soviet Birds. Kassett och texthäfte. Stockholm.
Svensson, L. (1987) More about Phylloscopus taxonomy. Brit. Birds, 80: 580-581.
Svensson, L. (1992) Identification Guide to European Passerines. 4:e uppl. Stockholm.
Svensson, L., Olsson, U. &_Alström, P. (in prep.) On the specific status of the Taiga Flycatcher Ficedula albicilla (Pallas 1811) and Kashmir Flycatcher F. subrubra (Hartert &_Steinbacher 1934).
Vaurie, C. (1954) Systematic Notes on Palearctic Birds. No. 12. Muscicapinae, Hirundinidae and Sturnidae. American Museum Novitates, No. 1694, November 23, s. 4-5.
Vaurie, C. (1959) The birds of the Palearctic fauna. Passeriformes. London.

Table 1. Comparison of biometry of Taiga Flycatcher Ficedula albicilla and Red-breasted Flycatcher F. parva. Wing length is measured in millimeters as maximum length (Svensson 1992). Depth of bill is measured to proximal edge of nostrils, very nearly the equivalent to 'at feathering'.

	Ficedula albicilla			Ficedula parva
	range	mean	n	range	mean	n
Wing            X	67-73	69.60	34	67-72	68.75	26
Y	65½-74	68.92	26	63½-69	66.69	13
XY		69.36	67		68.09	45
Tail               X	47½-54	50.60	34	49-54	51.02	23
Y	46½-54	50.54	25	47-53	49.39	13
XY		50.61	66		50.40	42
Tarsus          XY	16.1-17.9	16.86	56	15.6-17.8	16.94	42
Bill (to skull) XY	11.1-13.6	12.56	66	11.6-13.7	12.61	44
Bill depth      XY	3.0-3.7	3.34	64	2.8-3.4	3.14	45
P1 > p.c.	3-8	5.07	67	2-6 (8)	4.62	46
P10 < wing-tip	13½-19	16.12	63	13-17	15.71	43